小小「蛙兒」要長大

環境對黑蒙西氏小雨蛙成長與行為能力的影響

文獻探討觀察記錄變態期全紀錄實驗-成蛙率的比較

實驗-蝌蚪成長的比較實驗-環境對行為能力的影響

(一)黑蒙西氏小雨蛙

台灣的蛙類原有五科三十二種，其中赤蛙科14種、狹口蛙科5種、樹蛙科10種、樹蟾科1種、蟾蜍科2種。2008年10月經過專家學者研究後，在樹蛙科新增斑腿樹蛙。台灣斑腿樹蛙族群，推測是隨著水草從國外引入的外來種。目前台灣蛙類暫有五科三十三種，如圖40。

黑蒙西氏小雨蛙屬於動物界.脊索動物門.脊椎動物亞門.兩生鋼.無尾目.狹口蛙科.姬蛙屬。

圖40：台灣的蛙類

(二)相關的蛙類研究

我們參考第四十五屆與第五十屆全國科展有關蛙類的研究，有針對腹斑蛙超長變態期的觀察紀錄，也有探討澤蛙蝌蚪之密度效應與視覺感受機制的研究，讓我們掌握蝌蚪的飼養方法，更讓我們在設計實驗時，能改進不完整之處，考慮更多的環境影響因素。【↑TOP 】

(一)外觀特徵

1.卵：

黑蒙西氏小雨蛙產卵的速度快，一次產卵可達二、三百粒。卵群成片狀漂浮水面，卵粒灰白各半 。雌蛙產卵時，頭向下泄殖孔朝上，將卵產於水面上，卵間有黏黏的分泌物使卵群不致分散。

圖41：卵	圖42：產卵	圖43：蝌蚪

2.蝌蚪：

黑蒙西氏小雨蛙的蝌蚪呈半透明狀，尾巴呈尖絲狀，兩眼間及尾中部有銀白色斑，嘴巴不是在前面而是向上成漏斗狀，經常成群浮游在水面表層，過濾水面上有機物或藻類為食，在某些角度下身體會發出金屬光澤。

圖44：黑蒙西氏小雨蛙蝌蚪的特徵

3.成蛙：

黑蒙西氏小雨蛙是小型蛙類，其特徵如下：

(1)體長：雄蛙約2～2.5公分，雌蛙約2.5~3公分，體型大致呈等腰三角形。

(2)頭部：頭長寬約略相等，吻端尖圓。鼓膜不明顯，顳褶延伸到腹部。

(3)體側：從吻端到體側有明顯的黑色寬紋斜達腰部。

(4)皮膚：平滑但有些細小的顆粒，股部內側的顆粒較大。

(5)背部：顏色變化頗大，灰黑色或紅褐色。背部有一條細細的淺色背中線，沿背中線兩側有對稱的波浪狀黑棕色長縱紋，背中線中央有一至二對黑色小括弧斑為最大特徵。

(6)腹部：白色，咽喉部位有些棕色細點。

(7)前肢：纖細，有深色橫紋。指端有小吸盤，背面有小縱溝。有內掌突及外掌突。

(8)後肢：粗壯，有深色橫紋。趾端有小吸盤及顯著之縱溝，趾間有微蹼，內外蹠突皆發達。

(9)第二性徵：雄蛙比雌蛙小，有單咽下鳴囊，咽喉顏色較深。

(二)黑蒙西氏小雨蛙的分布、生態與行為

1.分布：

臺灣地區黑蒙西氏小雨蛙常見於中南部及東部海平面一千五百公尺以下的開墾地水域及草澤，詳細分佈情形如圖47。

圖47：黑蒙西氏小雨蛙在台灣地區的分佈 資料來源：兩棲類資源調查資訊網 http://tad.froghome.org/charts/index.html

我們戶外觀察的地點，選在南投縣埔里鎮桃米生態村(圖48)的「草湳濕地」(圖49)與「茅埔坑濕地公園」(圖50)。針對黑蒙西氏小雨蛙的外觀特徵、生態與行為進行了解。

圖48：桃米生態區地圖	圖49：草楠濕地	圖50：茅埔坑濕地公園

2.生態與行為：

黑蒙西氏小雨蛙通常躲在水邊草叢、落葉或石堆中鳴叫，叫聲很大，但很難找到。平常棲息在樹林底層落葉間，生殖期遷移到稻田、草澤、路旁積水等淺水域繁殖。

圖51：戶外觀察	圖52：躲在水邊草叢	圖53：抱接

3.繁殖：

每年3~9月為黑蒙西氏小雨蛙的繁殖期，雄蛙會以鳴叫吸引雌蛙，撲到雌蛙的背上，用力抱緊雌蛙，稱為「抱接」(圖53)。雌蛙的卵成熟後，經輸卵管下降到子宮，因此下腹部看起來大大的。為了使卵能夠順利受精，雄蛙會以前肢夾緊雌蛙的腹部，促使牠排卵，雄蛙與雌蛙的泄殖孔會盡量靠近，並在同一時間產卵與排精，稱為「假交配」。由於兩個泄殖孔相互靠近，因此精子可直接排在卵上，增加卵的受精率。

(三)黑蒙西氏小雨蛙的叫聲

黑蒙西氏小雨蛙的聲音特徵如下：

1.鳴叫時間間隔：0.390±0.064（秒）。

2.鳴叫長度：0.330±0.302（秒）。

3.主要頻率(Dominant frequency) 3031±58.4（Hz）。

3.繁殖：

每年3~9月為黑蒙西氏小雨蛙的繁殖期，雄蛙會以鳴叫吸引雌蛙，撲到雌蛙的背上，用力抱緊雌蛙，稱為「抱接」(圖53)。雌蛙的卵成熟後，經輸卵管下降到子宮，因此下腹部看起來大大的。為了使卵能夠順利受精，雄蛙會以前肢夾緊雌蛙的腹部，促使牠排卵，雄蛙與雌蛙的泄殖孔會盡量靠近，並在同一時間產卵與排精，稱為「假交配」。由於兩個泄殖孔相互靠近，因此精子可直接排在卵上，增加卵的受精率。

(三)黑蒙西氏小雨蛙的叫聲

黑蒙西氏小雨蛙的聲音特徵如下：

1.鳴叫時間間隔：0.390±0.064（秒）。

2.鳴叫長度：0.330±0.302（秒）。

3.主要頻率(Dominant frequency) 3031±58.4（Hz）。【↑TOP 】

圖54：黑蒙西氏小雨蛙叫聲波型圖:時域	圖55：黑蒙西氏小雨蛙叫聲波型圖:頻域
資料來源：蛙聲辨識網 http://call.froghome.org/call_demo/C/index.html

(四)黑蒙西氏小雨蛙變態期全紀錄

我們對黑蒙西氏小雨蛙進行過兩次觀察，時間分別在2010年5月19日~7月1日及2011年8月20日~10月5日。由卵孵化成蝌蚪，再變成幼蛙的整個過程，整理如表一：

透過飼養及戶外觀察，驗證並補充文獻資料。觀察項目為黑蒙西氏小雨蛙蝌蚪與成蛙的(一)外觀特徵(二)分布、生態與行為(三)叫聲間隔與頻率(四)成長過程與變態期紀錄(五)生活史。

型態	時間	實際照片	觀察紀錄
產卵	第一天 2010年5月19日 晚上9點32分		晚上9點31分，黑蒙西氏小雨蛙開始抱接。
	第一天 2010年5月19日 晚上9點36分		雌蛙產卵時，採頭向下泄殖孔朝上的垂直姿勢，將卵產於水面上，產卵的過程很快，整個過程不到5分鐘。
卵	第一天 2010年5月19日 晚上9點40分		卵徑小，一次產卵約可達二百粒以上，卵間有黏黏的分泌物使卵群不致分散。卵群成片狀漂浮在水面上，卵粒灰白各半。
	第二天 2010年5月20日 凌晨2點22分		卵內胚胎開始發育，細胞開始分裂，由1個變成2個。
	第三天 2010年5月21日 凌晨3點08分		細胞分裂由2個變成4個。
	第三天 2010年5月21日 凌晨3點44分		細胞分裂由4個變成8個。
	第三天 2010年5月21日 凌晨4點11分		細胞分裂由8個變成16個。
	第三天 2010年5月21日 凌晨4點16分		細胞分裂由16個變成32個。
	第三天 2010年5月21日 凌晨4點25分		細胞分裂由32個變成很多個。
	第三天 2010年5月21日 晚上9點15分		開始變形了。
蝌蚪	第四天 2010年5月22日 中午12點44分		怎麼不太像小蝌蚪？ 從卵到孵化，一共經過63個小時，也就是2天又15個小時。
	第四天 2010年5月22日 晚上8點23分		終於像小蝌蚪了
	第七天 2010年5月25日 晚上9點20分		蝌蚪呈半透明狀，尾巴呈尖絲狀，兩眼間及尾中部有銀白色斑，嘴巴向上成漏斗狀，身體有些金屬光澤。(黑蒙西氏小雨蛙的蝌蚪好可愛喔！)
	第十五天 2010年6月2日 晚上9點20分		蝌蚪愈來愈大。
	第二十二天 2010年6月9日 上午10點11分		長出後腳
	第二十九天 2010年6月16日 下午4點22分		長出前腳，前後腳出現時間相差約7天，並非文獻上所說的2天。懷疑是因為前腳在體內已發育完成，但被皮膚蓋住未伸出，而伸出的時間造成差異。
	第二十九天 2010年6月16日 下午5點11分		尾巴開始變短，由身體的2倍半變成2倍。此時的蝌蚪一直在原位不曾移動。然後尾巴愈來愈短，蝌蚪停留在原位，時間長達10個小時以上。
成蛙	第三十天 2010年6月17日 晚上8點45分		好小的幼蛙喔！還有一小段尾巴。它的尾巴不是被吃掉，也不是自己斷掉的，是因為此時不吃不喝，以尾巴的養分來維持身體成長而慢慢消耗掉。
	第三十一天 2010年6月18日 晚上9點20分		只剩一點點尾巴。
	第三十四天 2010年6月21日 晚上7點03分		尾巴完全不見了，終於變成黑蒙西氏小雨蛙。我們的觀察紀錄顯示：黑蒙西氏小雨蛙的變態期約為34~40天。

(五)黑蒙西氏小雨蛙的生活史

圖56：黑蒙西氏小雨蛙的生活史

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(一)成蛙率的比較

黑蒙西氏小雨蛙的蝌蚪在環境汙染、紫外線曝曬、天敵存在、不同音樂、激流環境下的成蛙率，與正常環境下之成蛙率比較，如表二及圖57~圖61。

由這些資料我們發現：

1.黑蒙西氏小雨蛙的蝌蚪在正常環境下(對照組)的成蛙率大約為72%~80%。

2.環境汙染下蝌蚪的成蛙率為22%，遠遠低於無汙染的對照組成蛙率78%。

3.模擬臭氧層破洞的紫外線曝曬實驗中，蝌蚪的成蛙率為64%，低於正常環境對照組的成蛙率80%。

4.天敵存在的實驗中，蝌蚪分別經由視覺、嗅覺與雙重刺激感受到天敵的存在，因此生長過程處於驚慌恐懼的情緒中，最後視覺刺激的成蛙率為24%、嗅覺刺激的成蛙率為32%、雙重刺激的成蛙率為12%，遠遠低於無天敵存在的對照組成蛙率76%。天敵存在的雙重刺激造成的影響比視覺刺激的影響大，視覺刺激造成的影響又大於嗅覺刺激。

5.在不同種類的音樂實驗中，每日聽古典音樂的蝌蚪成蛙率為80%，比未聽音樂的對照組成蛙率72%高，而聽熱門音樂的蝌蚪成蛙率為56%最低。

6.激流環境的影響實驗中，正常環境的成蛙率為76%，高於激流環境下的成蛙率64%。

圖57：正常環境與汙染環境成蛙率比較	圖58：正常環境與紫外線曝曬成蛙率比較	圖59：天敵存在下之成蛙率比較

圖60：不同種類音樂之成蛙率比較	圖61：激流環境下之成蛙率比較

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(二)蝌蚪成長過程的比較

黑蒙西氏小雨蛙的蝌蚪在正常環境與其他環境的成長是否具有差異？我們以環境汙染、紫外線曝曬、天敵存在、不同音樂及激流環境的實驗來驗證，結果主要分為兩個部分：

1.體型大小與變態期長短

由表三我們發現：

(1)環境汙染導致黑蒙西氏小雨蛙的蝌蚪體型較小、成長變緩、變態期延長10天以上，且幼蛙體型較小。

(2)紫外線曝曬過多，對蝌蚪的大小與幼蛙體型沒有影響，但會縮短變態期時間約2天。

(3)天敵存在的環境下，不論蝌蚪是經由視覺、嗅覺或雙重刺激發現天敵，都會處於驚慌的情緒中，在情緒壓力的影響下將導致蝌蚪的體型較小、成長變緩、變態期延長達20天以上，且幼蛙的體型也較小。其中雙重刺激的影響高於視覺刺激，而視覺刺激的影響又高於嗅覺刺激。而且天敵存在引起的情緒壓力，對黑蒙西氏小雨蛙生長的影響比環境汙染造成的影響更嚴重。

(4)不同種類的音樂對黑蒙西氏小雨蛙及其蝌蚪的體型沒有影響，但熱門音樂會縮短變態期時間約3天，而古典音樂卻會延長變態期時間約1~2天。

(5)在激流環境下，黑蒙西氏小雨蛙及其蝌蚪的體型與正常環境時沒有差異，但激流環境會延長變態期的時間約2天。

2.蝌蚪生長過程大事紀要

(1)環境汙染：黑蒙西氏小雨蛙的蝌蚪在汙染環境下，初期大量死亡，50隻蝌蚪在10天內只剩下16隻。已適應環境的蝌蚪，生長變得較遲緩、體型較小(圖62)，甚至產生3隻畸形病變的蝌蚪(圖63~圖65)。這3隻蝌蚪多活了十幾天，最後仍然死亡。

(2)天敵存在：黑蒙西氏小雨蛙的蝌蚪放在天敵存在的環境中，12個小時後，蝌蚪即大量死亡。實驗組B、C、D三組，分別只剩8隻、9隻、5隻蝌蚪。於是我們將這三組的天敵移開，之後沒有再放回。從天敵存在的環境中移開後，10天內蝌蚪都沒有出現死亡的情形，但是出現生長遲緩(圖66)，甚至生長停滯的現象(圖67)。15天後B、C、D三組分別有2隻、1隻、2隻蝌蚪因生長停滯，未發育成蛙即死亡。

圖62：汙染環境蝌蚪較小	圖63：腹部產生病變	圖64：肛門產生病變

圖65：多處病變的蝌蚪	圖66：天敵存在蝌蚪較小	圖67：生長停滯的蝌蚪

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(三)環境對黑蒙西氏小雨蛙行為能力的影響

黑蒙西氏小雨蛙的蝌蚪在環境汙染、紫外線曝曬、天敵存在、不同音樂、激流環境下成長為幼蛙後，行為能力是否會受到環境的影響？與正常環境下成長之幼蛙比較又有何差異？我們以幼蛙的彈跳能力為例，經過實驗後將幼蛙的彈跳距離整理如表四及圖68~圖72。

由這些資料我們發現：

1.正常環境成長的黑蒙西氏小雨蛙，彈跳距離為18.37公分，比汙染環境下成長之幼蛙16.14公分遠。考慮到汙染環境成長之幼蛙體長較短，因此將幼蛙的彈跳距離除以體長，以彈跳距離是體長的多少倍來比較。結果正常環境成長的幼蛙彈跳距離是體長的24.88倍，而汙染環境下成長之幼蛙彈跳距離是體長的23.99倍，所以正常環境成長的幼蛙彈跳能力優於汙染環境下成長之幼蛙。

2.在模擬臭氧層破洞的紫外線曝曬實驗中，正常環境與紫外線曝曬下成長的幼蛙，其彈跳能力分別為體長的24.83倍與24.94倍，彈跳能力相差不多。

3.天敵存在的實驗中，蝌蚪分別經由視覺、嗅覺與雙重刺激，感受到天敵的存在，因此生長過程處於驚慌恐懼的情緒中。成長為幼蛙後，其彈跳能力低於無天敵存在下成長之幼蛙。雙重刺激組的彈跳距離為12.42公分，小於視覺刺激組的彈跳距離13.38公分與嗅覺刺激組的彈跳距離13.41公分，更小於對照組的彈跳距離18.37公分。因此雙重刺激造成的影響比視覺刺激大，視覺刺激造成的影響又大於嗅覺刺激。

4.在不同種類的音樂環境下成長之幼蛙，其彈跳能力相差不多。

5.激流環境下成長之幼蛙，彈跳能力優於正常環境下成長之幼蛙。

圖68：正常環境與汙染環境之幼蛙彈跳能力	圖69：正常環境與紫外線曝曬之幼蛙彈跳能力	圖70：天敵存在下成長之幼蛙彈跳能力

圖71：不同種類音樂下成長之幼蛙彈跳能力	圖72：激流環境下成長之幼蛙彈跳能力

【↑TOP 】 ◎以上所有照片及文章皆為生態小尖兵團隊拍攝.撰寫完成